蝶が羽ばたいたらこの木は役に立たなくなるのでしょうか？

制作：中国科学普及協会

著者: 牛静偉

プロデューサー: 中国科学博覧会

蝶は植物を取り囲む美しい妖精です。花や葉を鑑賞していると、花の間を飛び交うさまざまな美しい蝶々を目にすることがあります。

蝶の美しさを表現するとき、人々は「花蝶」という言葉をよく使います。しかし、科学者が蝶の進化関係を研究したところ、蝶は見た目がカラフルなだけではないことが分かりました。彼らの進化的関係はさらに「花形」です。

進化の花

進化について考えるとき、この絵が頭に浮かびますか?

（写真提供：Veer Gallery）

この絵は人類の進化の過程を示しています。

では進化とは何でしょうか?生物学の教科書に示されている答えは、進化とは長期にわたる自然進化の過程で生物集団の遺伝子構成が変化することを指す、というものです。進化の結果、より多くの種とより多くの子孫が生まれ、これらの生物は変化する環境により適応できるようになります。

これは、進化の過程で生物が一方向にのみ進化するわけではないことを意味します。これは、古代の類人猿が人間にのみ進化するのではなく、人間に似た他の種にも進化するのと同じです。

家系図と同様に、科学研究において、科学者は通常、この進化関係を説明するために二元進化樹を使用します。バイナリツリーについて話すとき、あなたの考えは生物学の分野からコンピューターの分野に移りますか?心配しないでください。このバイナリ ツリーはあのバイナリ ツリーではありません。

二分分岐図の例

（画像出典：著者による手描き）

バイナリ ツリーの最上部にあるすべてのブランチの唯一の開始点は、ルートと呼ばれます。ルートから始まり、各ポイント (ノードとも呼ばれます) は 2 つのブランチ (サブツリー クレードとも呼ばれます) に分岐し、ツリーの末尾はリーフ ノードと呼ばれます。

これらの構造だけがある場合は、系統樹ではなく、バイナリツリーと呼ぶことができます。この構造に生物学的な意味を与えて初めて、それを進化樹と呼ぶことができます。樹の各葉ノードは、人間などの生物学的グループを表します。内部ノードは、歴史上存在したが絶滅したことが多い仮想の祖先を表します。ルート ノードは、すべてのグループの共通の祖先を表します。

長い歴史を通じて、生物の分化は二分木のノードとして反映されています。異なる分化の方向は、ノードで生成される枝のようなもので、新しい形質を形成し、ゆっくりと突然変異を蓄積して、新しい株や種が形成されます。

しかし、進化は二分分岐ほど単純ではないこともあります。

二分木などの単純な進化的分岐法は、種の遺伝物質自体の不変性を意味します。つまり、分化イベントが発生しない限り、遺伝物質は変化しません。これは、ダーウィンの進化論の一般的な意味とも一致しています。つまり、遺伝的変異があり、最も適応した者が生き残らない限り、進化の結果は現れないということです。

しかし、この物語に異議を唱えるという考えは、3世紀前に初めて提案されました。カール・リンネはかつて、自然交雑が生物の進化を促進するという肯定的な考えを提唱しました（そう、二名法の父であり、植物分類の祖先であり、18 世紀に生きたスウェーデンの植物学者、カール・リンネです）。しかし、「二名法の父」としての名声に比べると、リンネの進化に関する考えは当時それほど評価されませんでした。

リンネ

(画像出典: Wikipedia)

19世紀に生まれたダーウィンもリンネに対して中立的な態度をとった。これは理解しにくいことではありません。過去には、生物学者や一般の人々は交雑に対して楽観的ではありませんでした。こうした雑種個体は、以前の種と「不適合」であるため、競争で排除されるだろうと一般に信じられていた。しかし別の見方では、雑種化は私たちが考えていたよりもはるかに頻繁に起こり、自然選択のための原材料を効果的に提供できるという。

ここで特別な追加事項が 1 つあります。それは、生物の進化と集団の分化における雑種形成の役割は、生物学者の間で常に議論の焦点となってきたということです。初期の認識では、雑種化は集団の分化と環境への適応を阻害すると考えられていました。集団遺伝学理論が徐々に進化生物学の中核理論となったのは、前世紀半ばになってからのことでした。技術の発展に伴い、交雑によって個体群の分化度が高まり、生物の進化が促進されるという主張を裏付ける研究結果が増えています。

2019年にトップ科学雑誌「サイエンス」の表紙に掲載された記事は、従来の二分進化樹の見方に大きな打撃を与えました。研究者がヘリコニウス属の種の間で進化樹を構築したとき、さまざまな方法を試しましたが、適切な二分樹を当てはめることができず、効果的な二分樹の関係を得ることができませんでした。

スフェニスカス

(画像出典: Wikipedia)

著者が純粋な二分木の枠組みから脱却し、体系的な進化関係のネットワークを構築しようとするまで、答えは見つかりませんでした。

何が起こっているのか？

著者らは、ヒガンバナ属内のいくつかの主要なグループの代表的なサンプルを3つのグループに分け、それらを混ぜ合わせて、それらすべてについて「関係」があるかどうかをテストしたところ、最終的に13の遺伝子移入シグナルを特定した。 (遺伝子移入とは、2 種類の蝶の間で遺伝子が流れることです。遺伝子移入シグナルの存在は遺伝子の流れを示し、遺伝子の流れの最も一般的な形態は、もちろん交雑です。)

この文章を一般の人にもわかる言葉に翻訳した例は次のようになります。

蝶のグループ A と B は交雑し、交雑種の遺伝物質にはどちらのグループにも元々存在しなかった遺伝子がいくつか含まれていました。これらの遺伝子が蝶の生存に有害であれば、雑種は自然選択によってすぐに排除され、遺伝子の交換は起こらないはずです。

しかし、AとBの雑種である子孫Cが親よりも適応力が優れていたり、偶然Cが生き残るのにちょうど適した生息地を見つけ、他の蝶との競争がなかったりすることもあり、その場合は新しい蝶のグループが生まれます。

タイプ C の蝶自体はそれほど「従来型」ではありません。他の蝶のグループ（親グループ A および B を含む）と交雑することもできます。 C 蝶とその親グループが交雑して新しい蝶グループを生み出すと、進化樹上の進化関係は以下に示すようなネットワーク構造になります。

Spheniscus属における交雑関係の例

（画像出典：著者自作）

現在、従来のバイナリ進化ツリーでは、この新しいタイプの関係をカバーできなくなりました。他のグループがこれを見て、こんなに良いことが起こっているのだろうかと疑問に思いました。遅れるわけにはいきません！その結果、雑種子孫の運命がより複雑になっただけでなく、進化の樹形図もさらに複雑になり始めました。

スフェノドン属の網状進化図

（画像出典：参考文献[2]）

上図に示すように、Schizophyllum 属の網状枝の最終検出結果において、黒の実線は二元進化関係のシミュレーションを表し、色の付いた点線は遺伝子移入シグナルを表しており、簡単に言えば、交雑が発生する状況として理解できます。写真からは、Schizophyllum 属では明らかな交雑が起こったことがはっきりとわかります。これは、Schizophyllum 属の網状の雑種形成の痕跡です。

実際、この種の「交雑関係」は進化のどの段階の生物でも発生する可能性があります。一方向の分化という従来の制限を打ち破った後、私たちは実際に、分化のあらゆる節点において、蝶は生殖隔離をまだ生み出していない蝶のグループと交雑できることを発見しました。各点が外側に放射状に広がるこの進化関係は、「網状進化」と呼ばれます。

ショッキング！種間の関係は非常に多様です

網状の進化は、他の多くの分化現象と相まって、今日では蝶は擬態、模様、姿勢、形状が異なる何万もの異なる種へと進化しました。細くて弱い蝶は、花や森の中の環境に適応する能力も強く、「空飛ぶ花」としても知られています。

実は、このようなネットワークハイブリッド関係は、Spheniscus 属だけに存在するのではありません。私たちがよく知っている植物の中に、このような網状進化の例を数多く見ることができます。

（１）マタタビ属、マタタビ科

図4: マタタビ属内の進化関係

（画像出典：参考文献[3]）

中国科学院華南植物園と武漢植物園の研究者らは共同で、キウイフルーツの代表的な品種25種の研究サンプル40個を対象に研究を実施した。結果は、この属に広範囲にわたる網状雑種遺伝子の流動があったことを示しました。いくつかのキウイフルーツのグループの中にも、より複雑な網状雑種化の繰り返しがあり、独特の 2 段階の網状進化パターンを示しています。

この複雑な交雑関係のネットワークは、この属の植物の現在の豊富な種の表現型の急速な形成を促進し、種の遺伝的多様性に有益です。

（２）タケ科

図5: 草本竹と木本竹

（画像出典：参考文献[4]）

竹の進化はさらに驚くべきものです。数千万年にわたる進化の歴史の中で、竹亜科の植物は網状進化を何度も繰り返してきただけでなく、染色体の倍数化も何度も経験してきました。その結果、竹は、その祖先の「かわいらしい小さな」草本の竹から、今日の頑丈で木質の背の高い竹の棒へと進化し、また、以前の毎年花を咲かせる草本の形態から、開花するまでに最大 100 年かかる可能性がある新しい「神秘的なパターン」へと進化しました。

蝶と比較すると、網状進化は植物の進化においてより重要な役割を果たします。結局のところ、植物は、気に入らない環境に遭遇したときにただ逃げることができる動物とは違います。こうした網状雑種化の出来事により、植物の進化関係は極めて複雑になります。異なる環境に直面すると、「分裂」を通じて新たな進化の可能性を獲得し、色とりどりの種へと進化することができます。

バイナリツリー - 包括的ではないが、役に立つ

先ほど、ほとんどの種は進化の過程で雑種化を経験すると述べましたが、これは網状進化と呼ばれます。しかし、現在科学研究で広く使用されている進化関係図は、依然として二進進化樹です。

これはなぜでしょうか?なぜ科学者は種の交雑に関する考慮を選択的に無視するように見えるのでしょうか?

実際のところ、人々が種の交雑の可能性を無視しているわけではなく、二元進化樹が実際には進化関係を当てはめる最も簡単に利用できる方法だからです。

ネットワーク進化木を適合させる方法があり、ネットワーク進化木を構築するために使用できる PhyloNetworks などの方法もあります。しかし、ネットワーク進化をフィッティングする現在の方法には依然として多くの問題（主に計算量が多すぎることと精度が不十分であること）があるため、ネットワーク進化ツリーの使用はあまり広まっていません。

二分木の場合、それを構築するためには、種間の関係と分化の時間を考慮するだけで済みます。しかし、遺伝子流動を考慮すると状況はさらに複雑になります。どの種に遺伝子流動があり、それがどの程度激しいかを考慮する必要があります。また、発生する期間や、異なる期間における変化などを考慮する必要がある場合もあり、モデルは非常に複雑になります。

また、大昔に分岐した種の多くは、現在では一般的に遺伝子流動はないが、過去には遺伝子流動があった（各属の祖先の間で交雑があった）と考えられています。しかし、長い進化の過程により、遺伝的浮動と新たな突然変異によって以前の交雑のシグナルが排除されるため、これらの属間の関係は基本的に二元分化のパターンに準拠しており、科学者が今でも二元進化樹を使用しているのはこのためです。

結論

今では、種の進化は実は非常に複雑なプロセスであることがわかっています。フィッティングシミュレーションを実行するのは簡単ではありません。場合によっては、さまざまな要因の影響を考慮しても、操作の難しさにより他の方法を使用しなければならないことがあります。バイナリ進化木法は十分に正確ではありませんが、十分に単純であり、ほとんどの場合、研究対象の進化の歴史と一致するため、バイナリ進化木には依然として幅広い応用価値があります。

したがって、優れた方法とは、包括的であることではなく、使いやすいことにあります。これは科学的研究だけでなく、他の多くのことにも当てはまります。

参考文献:

[1]MCLENNAN D A.系統樹の読み方[J].進化：教育とアウトリーチ、2010年、3(4):506-19。

[2] EDELMAN NB、FRANDSEN PB、MIYAGI M、他。ゲノム構造と遺伝子移入が蝶の放散を形作る[J]。サイエンス、2019、366(6465):594-9。

[3] LIU Y、LI D、ZHANG Q、他。キウイフルーツの雑種系統とその親の急速な放散は、種の多様化の2層モードを明らかにしている[J]。ニューフィトロジスト、2017、215(2):877-90。

[4] GUO ZH、MA PF、YANG GQ、他。ゲノム配列は木質竹の網状の起源と独特の形質についての洞察を提供する[J]。モルプラント、2019、12(10):1353-65。

編集者：郭 雅新

(注: ラテン語のテキストは斜体にする必要があります。)